第四章 ：感觉

第四章 ：感觉

感觉(sensation)是感受器——眼、耳等器官中的结构——所产生的表示身体内外经验的神经冲动的过程。

一、 关于世界的感觉知识

1、心理物理学

心理物理学（psychophysics）研究物理刺激和刺激所产生的心理行为和体验的关系。

（1）绝对阈限和感觉适应

绝对阈限(absolute threshould)——产生感觉体验需要的最小的物理刺激量

心理测量函数(psychometric function)表示每一种刺激强度下刺激被觉察到的百分数。

绝对阈限的操作定义是：有一半次数能够觉察到感觉信号的刺激水平。

感觉适应(sensory adaptation)是指感觉系统对持续作用的刺激输入的反应逐渐减小的现象。

（2）反应偏差和信号检测论

反应偏差(response bias)即由一些与刺激的感觉特性无关的因素所引起的观察者以特定方式进行反应而产生的系统趋势。

信号检测论（signal detection theory , SDT）是针对反应偏差问题的一种系统研究方法，信号检测论并不严格地关注感觉过程，而是强调刺激事件出现与否的决策判断过程。SDT则区分出感觉觉察的两个独立的过程：最初的感觉过程，反映观察者对刺激强度的感受性；随后独立的决策过程，反映观察者的反应偏差。

根据是否有信号出现和观察者的反应是否正确，可以区分四种反应：击中、漏报、虚报、正确否定。

检测矩阵称为权衡矩阵。

代价高于刺激没有出现时你说是（虚报）的代价，你将更多地采用是策略。

差别阈限(difference threshold)，能识别出的两个刺激之间的最小物理差异。

差别阈限操作定义是：有一半次数觉察出差异的刺激值。差别阈限值也被称为最小可觉差(just noticeable difference , JND)。

JND随标准刺激小棒长度的增加而增加。把这种关系称为韦伯定律：刺激之间的JND与标准刺激强度比值是恒定的。

△I/I=k，I表示标准刺激强度；△I表示产生JND的增量。K是某种刺激的比值，称为韦伯常数。

2、从物理事件到心理事件

感觉生理学（sensory physiology）：研究物理事件到中枢事件的转换机制。这个研究领域的目的是为了揭示从物理能量到感觉体验之间一系列事件链条中枢水平的变化。我们把从一种物理能量形式（如光）到另一种形式（如神经冲动）的转化称为换能(transduction)。

信息传递过程：

特异性的感觉器觉察环境刺激——感受器把感觉信号的物理形式转换为能够被神经系统加工的细胞信号——细胞信号向更高水平的神经细胞提供信息——神经细胞通过不同的觉察器整合信息。

信号传入感觉系统的程度越深，信息就被整合为更加复杂的编码冰上传到特定的感觉区和联合皮质。

二、视觉系统

1、人眼

角膜（眼前前面透明的凸起）——眼前房——瞳孔（不透明虹膜上的开口）——晶体状（通过改变形状聚焦物体，变薄聚焦远处物体和变厚聚焦近处物体）——玻璃体液——视网膜。

2、瞳孔和晶状体

虹膜使得瞳孔舒张和收缩以控制进入眼球的光线量。

晶状体倒置客体，在视网膜上形成倒置的图像。

睫状肌可以改变晶体状的厚度，光学特性称为调节(accommodation)。

近点——能够清晰聚焦的最近点

3、视网膜

把光波转换为神经信号是在视网膜完成的。

具体由锥体和杆体细胞完成的。这些光感受器（photoreceptors）在连接外部世界和神经过程的内部世界之间的神经系统中的位置是特异性的。

黑暗中时，有1.2亿个杆体细胞(rods)在活动。

杆体细胞有700万个锥体细胞（cones）对白天的颜色和光线起作用。

暗适应（dark adaptation）过程——从光亮处到光暗处眼睛感受性逐渐提高的过程。

中央凹（fovea），只有锥体细胞，没有杆体细胞。中央凹是视觉最敏锐的区域——对颜色和空间细节的检测部都十分准确。

双极细胞(bipolar cells)是一种神经细胞，它整合感受器的神经冲动，并传递到神经节细胞。

每一个神经节细胞(ganglion cell)都将整合一个或多个双极细胞的冲动，双极细胞的轴突形成视神经。

水平细胞（horizontal cells）和无轴突细胞(amacrine cells)整合视网膜上的信息，水平细胞把感受器连接起来，无轴突细胞则负责双极细胞之间和神经节细胞之间的连接。

存在视神经离开视网膜的区域，这个区域称为视盘或盲点(blind point),只有在非常特殊的条件下才能感觉到看不见东西，原因：一只眼睛的感受器可以加工另一只眼睛没有看到的信息；其次，大脑可以从盲点的周围区域获得相应的感觉信息。

4、传向大脑的神经通路

大多数视觉信息的最后目的地是大脑枕叶称为初级视皮质（visual cortex）的区域。

大量神经节细胞的轴突形成每条视神经(optic nerve)在视交 叉处汇合，每一条视神经的轴突在视交 叉处又分为两束。

这两束神经纤维，每一束都包括来自两只眼睛的轴突，重新命名为视束。视觉分析可以分为两个通路，客体识别——客体看起来像什么——和位置识别——客体的位置。

盲视：在不能对客体进行有意识视觉觉察时，他的行为也是由视觉指导的。

当皮层损伤时，仍然完好的皮层下结构可以对这些任务进行一定水平的视觉分析，但这是在无意识状态下进行的。表明准确的视觉行为是可以独立于意识而存在。

5、颜色视觉

（1）波长和色调

用于辨别电磁能量的种类（包括光）的物理特性就是波长。

可见光的波长为400纳米到700纳米。特定物理波长的光线产生特定的颜色感觉。

用一个和视网膜直接相连的微型芯片来代替因疾病而失效的杆体细胞和锥体细胞的功能,提供一种电刺激模式，代替来自于失效的杆体细胞和锥体细胞的输入。这个系统称多单元人造视网膜芯片集（multiple-unit artificial retina chipset , MARC）。

所有的颜色体验都可以从三个维度来描述：色调、饱和度和明度。

色调（hue）对光线颜色的不同性质的体验。

饱和度(saturation)是颜色感觉的纯度和亮度。纯色有最大的饱和度；柔和的、浑浊的和浅淡的颜色的饱和度居中，灰色的饱和度为0。

明度(brightness)是对光的强度的描述。

各种波长的适当混合交 产生白光，称为加法颜色混合(additive color micture)。

色环上经过中心相互对应的两种波长，称为互补色(complementary color)，混合后产生白光的感觉。

负后像，后像之所以称为负性的，是因为这种视觉后效的颜色是和原来的颜色相反的。长时间地注视任何一种颜色后，会使光感受器产生疲劳，这时再看一个白色表面，就会看到原来颜色的互补色。

减法颜色混合：没有被吸收的波长，也就是被反射的波长，就是所知觉到的蜡笔混合物的颜色。

色盲就是部分或完全不能分辨颜色。在观察绿、黄、黑三色旗时不能产生负后像。

（2）颜色视觉的理论

扬爵士(sir Thomas Young)：正常人的眼睛具有三种类型的颜色感受器，产生心理上的基本感觉：红、绿和蓝。其他的颜色都是由这三种颜色相加或者相减混合得到的。

赫尔姆霍茨（Hermann Von Helmholtz）修正和扩展，形成杨—赫尔姆霍兹三原色理论（trichromatic theory），这一理论可以解释颜色感觉和色盲，但无法解释视觉后效以及为什么色盲者不能区分成对的颜色。

海林(Ewald Hering)拮抗加工理论(opponent-process theory)，所有的视觉体验产生于三个基本系统，每个系统包含两种拮抗的成分.产生互补色的视觉后效是因为系统中的一个成分疲劳了，因此增加了它的拮抗成分的相对作用。色盲的类型成对地出现，是因为颜色系统实际上是由相对立的成对颜色构成的，而不是由单一的基本颜色构成的。

这些理论描绘了两个不同的加工阶段，这些阶段与视觉系统中连续的生理结构相对应。我们了解到确实存在着两三种锥体细胞，每一种锥体细胞对特定范围的波长起反应，它们对特定波长范围的光线最敏感。（蓝细胞）对波长为435纳米；（绿细胞）对535纳米；（红细胞）对570纳米，证实了赫尔姆霍兹的预测：颜色视觉依赖于三种颜色感受器，色盲者缺少一种或者多种锥体感受器。

拮抗加工理论以及赫尔维奇和詹姆士认为每个颜色对的两个成分是通过神经抑制而实现其对立作用（拮抗）的。一些神经节细胞接受来自红光的兴奋性输入和来自绿光的抑制性输入。系统内的其他细胞的兴奋和抑制是相对立的过程。而视网膜的神经节细胞综合三种锥体细胞的输出结果，这两种神经节细胞联系起来形成了红/绿的拮抗加工系统的生理基础。神经节细胞组成了蓝/黄拮抗系统。黑/白拮抗系统影响我们知觉颜色的饱和度和明度。

6、复杂的视觉分析

感受野（receptive field）是指接受刺激的视觉区域。视觉通路上细胞的感受野就是接受刺激的视野区域。视网膜上神经节细胞的感受野是同心圆。

视网膜神经细胞的感受野有两种：

* 一种是，在中央区的刺激可以引起细胞的兴奋，而在周围区域的刺激能抑制该细胞。

* 另一种是，和前一种细胞有相反的兴奋——抑制模式，抑制的中央区和兴奋的周围区域。

刺激对比可以引起神经节细胞的最大兴奋。

休贝尔（David Hubel）和威塞尔（Torsten Wiesel）对视皮层细胞感受野研究，发现细胞的组织方式，即对最可能引起他们放电的视觉细胞是有比较严格的限制的，如一种皮层细胞称简单细胞，对它们“偏好”朝向的小棒有最强的反应；复杂细胞也有偏好，但小棒必须运动。超复杂细胞要求运动的小棒有特定的长度或者特定的运动角度。

人们对世界的知觉经常是外部信息（进入眼睛中的光波）和竞争信息的内部资源，两者的联合表征。

三、 听觉

1、物理声音

频率是指在给定时间内波的周期循环次数。振幅是指专用波强度的物理特性。

2、声音的心理维度

（1）音高

音高（pitch）是指声音的高低，是由声音的频率决定的；敏感的纯音范围是从20赫兹的低频到2000赫兹的高频。

在频率很低的时候，频率只要增加一点点，就能引起音高的显著增高。在频率较高时，你需要将频率提高很多才能够感觉到音高的差异。

（2）响度

响度（loudness）或者物理强度是由振幅决定的；振幅大的声波会给人大声的感觉。

（3）音色

声音的音色（timbre）反映了复杂声波的成分。

纯音只有一个频率和振幅。

在复杂音调中，听到的声音的最低频率被称为基音，较高的频率被称为泛音或者和弦，它们是基音的简单倍数。

噪音是没有清晰的和基因频率与泛音的简单结构，噪音包含互相之间没有系统关系的多种频率，因为没有基音所以感觉不到音调。

3、听觉的生理基础

（1） 听觉系统

声音的四个基本能量的转换：

* 空气中的声波必须在耳蜗中的转换为流动波；

* 然后流动波导致基底膜的机械振动；

* 这些振动必须转换成电脉冲；

* 电脉冲必须传入听皮层。

耳蜗（cochlea）是充满液体的螺旋管，基底膜(basilar membrane)位于中央并贯穿始终。当镫骨振动位于耳蜗底部的卵圆窗时，耳蜗中的液体使得基膜以波浪的方式运动。（称海浪波）

基底膜的波浪形运动使得与基底膜相连的毛细胞弯曲。当毛细胞弯曲时，它们刺激神经末梢，将基底膜的物理振动转换为神经活动。

神经冲动通过听神经（auditory nerve）的纤维束离开耳蜗。这些神经纤维与脑干的耳蜗核相遇。

从一只耳朵来的刺激传递到两侧的大脑。

传导性耳聋，是由于空气振动传导到耳蜗时出现问题而引起的。

神经性耳聋，是耳中产生神经冲动或传导到听皮层的一种神经机制的损伤。

（2）音调知觉理论

地点说(place theory)赫尔姆霍兹于1800年提出。贝克西修正。

不同的频率在基底膜的不同位置上产生它们最大的运动。对高频率的音调来说，声波产生的最大运动区域位于耳蜗底部，也就是卵圆窗和正圆窗所在的位置。低频率的音调来说，最大运动区域在相反的一端。音调的知觉取决于基底膜上发生最大刺激的具体位置。

频率说（frequency theory），通过基底膜振动的频率来解释音调。基底膜的震动将引起同样频率的神经放电，神经放电的频率就是音调的神经编码。无法解释高频音的产生。

齐射原理(volley principle)，齐射原理可以解释高频音的产生。一些神经元通过联合的活动形式，或者称为齐射，在刺激音调为乃至更高频率的时候放电。

频率可以说更好地解释低于5000Hz的频率的声音编码。地点说可以很好地解释1000Hz以上的音调知觉。在1000Hz和5000Hz之间，两种理论都可以应用。

（3）声音定位

回音定位法——发出的高音调声波试探物体，并获得关于物体的距离、位置、大小、结构和运动的反馈。运用声音来判定物体的空间位置是基于两种机制来实现的：对到达每只耳朵的声音相对时间和相对强度的测量。

* 听觉系统的神经元会在两耳之间产生特定时间延迟的时候特异性地放电。大脑运用这种到达时间的不对称性信息来对空间中的声音源做出精确的估计。

* 强度差取决于相对头而言的音调波长的相对大小。波长大、频率低的声音事实上没有表现出强度差异，而波长小、高频率的声音则表现出可测量的强度差异。当声音到达两只耳朵时，大脑再次利用特异性细胞来探测细胞差异。

四、其他感觉

1、嗅觉

有8个物质分子就可以发起一个神经冲动，不过至少要刺激40个神经末梢才能闻到那个物质的气味。

神经冲动将嗅觉信息传递到大脑中前额叶下部的嗅球(olfactory bulb)。

气味刺激产生嗅觉的过程开始于化学物质流入嗅神经元的离子通道。

信息素（pheromones）是特定物种内一种用来传递性感受性、危险、领地分界和食物源等信息的化学物质。

人类也能够分泌和感受信息素类物质的能力。

2、味觉

吃饭的时候，味觉和嗅觉常常紧密地联系在一起而共同起作用。

单个感受细胞对于四种基本味觉：甜、酸、苦和咸中的某一个反应强烈。Umami是对于味精的味道感觉。

特定的味蕾产生反应，形成混合的甜、酸、苦、咸等滋味。

3、触觉和肤觉

皮肤包含产生压力、温 暖和寒冷感觉的神经末梢。这些感觉被称为肤觉（cutaneous senses）。

在身体的表层分布着众多类型的感受器细胞。每一种感受器对与皮肤接触的不同类型的刺激产生反应。当摩擦皮肤时，迈斯纳小体对此最为敏感；当一个小物体持续按压皮肤时，梅克尔触盘的反应最剧烈。我们具有独立的感受温 和冷的感受器。

身体不同部分的皮肤对压力敏感性的变化非常大。身体不同部分皮肤感受性的差异，不仅与这些部位皮肤中神经末梢分布的密度有关，而且与负责这些部位的感觉皮层区域的大小有关。

那些引起性冲动感觉的皮肤区域被称作性感区(erogenous zones)。对于唤醒潜能不同的个体而言，对触觉敏感的性感区域是不同的，这依赖于对这个区域感受器的联想和集中注意的了解。

4、前庭觉和动觉

前庭觉(vestibular sense)告诉头部——是如何根据重力作用确定方向的。这些信息的感受器是位于内耳中充满液体的导管和囊中的小纤毛。球囊和小囊负责直线上的加速和减速运动。三个导管被称作半规管，它们是相互垂直的，因此能够告诉你在任何方向上的运动。

来自视觉系统和前庭系统的信息相互冲突时，就会发生运动性疾病。

动觉（kinesthetic sense）为我们提供运动过程中身体状态的反馈信息。

运动信息的来源：位于关节中的感受器和位于肌肉和腱中的感受器。

* 关节中的感受器对伴随不同肢体位置和关节运动的压力变化起反应。

* 肌肉和腱中的感受器对伴随肌肉收缩和舒张时的张力变化起反应。

5、痛觉

痛觉（pain）是身体对有害刺激的反应。

（1）痛觉的机制

伤害性疼痛(nociceptive pain)是由外部有害刺激引起的负性感觉。

神经痛(neuropathic pain)是由神经的不正常功能或过度激活造成的。

疼痛刺激反应有特定感受器。

外周神经纤维通过两条路将痛觉信号传递到中枢神经系统：

* 神经纤维外部包裹髓磷脂的快速传导路径。

* 神经纤维外部没有包裹髓磷脂的慢速的、小的传导路径。

（2）痛觉心理学

经受疼痛程度的判断过程中，你的情绪反应、背景因素和你对情景的解释与实际的物理刺激一样重要。

约有10%的截肢者报告，他们感到断肢处严重的和慢性的疼痛，但这些肢体已经不存在了，这就是幻肢现象(phantom limb phenomenon)。

对疼痛的感受会受到疼痛所发生情景和习 得的反应习惯的影响。

味蕾与伤害性疼痛纤维是相连的，因此能够刺激味蕾感受器的相同的化学物质也会刺激相连的痛觉纤维。

调节疼痛的门控理论(gate-control theory)，由梅尔扎克提出：脊髓中的细胞像门一样切断和阻止一些痛觉信号进入大脑，而允许其他信号进入。大脑和皮肤中的感受器向脊髓发送开还是闭门的信息。改进后成为痛觉神经矩阵理论，认为人们经常会在没有物理刺激的情况下感到疼痛，此时经历的疼痛全部来自于大脑。